Василиса▶ Я жду вашего обращения. Что Вы хотите узнать?
Логотип
Ракообразные
Кумовый рачок Diastylis rathkei
Кумовый рачок ( Diastylis rathkei )
Научная классификация
Международное научное название

Crustacea Brünnich , 1772

Классы

Ракообра́зные ( лат.   Crustacea )  — крупная группа членистоногих , в настоящее время рассматриваемая в ранге подтипа . К ракообразным относятся такие широко известные животные, как крабы , омары , лангусты , широкопалый речной рак , креветки и криль . Описано около 73 000 видов . Ракообразные освоили практически все типы водоёмов. Большинство из них являются активно передвигающимися животными, однако существуют и неподвижные формы — морские жёлуди (балянусы) и морские уточки . Некоторые ракообразные обитают на суше ( мокрицы , некоторые крабы и крабоиды ), а в почве влажных тропических районов встречаются рачки-бокоплавы. Ряд таксонов характеризуется паразитическим образом жизни, их хозяевами выступают водные беспозвоночные и рыбы . Ракообразным посвящена наука карцинология .

Ракообразные, как и другие членистоногие, имеют хитиновый экзоскелет . Так как он ограничивает рост животного, экзоскелет периодически сбрасывается в ходе линьки до тех пор, пока ракообразное не достигнет нужного размера. От других членистоногих (хелицеровых, насекомых, многоножек) ракообразные отличаются наличием двуветвистых конечностей и особой формы личинки — науплиуса. Кроме того, у ракообразных одновременно присутствуют 2 пары усиков: антеннулы и антенны. Дыхание у большинства представителей осуществляется при помощи жабр, представляющих собой выросты ножек — эпиподиты .

Вымершие ракообразные оставили после себя многочисленные ископаемые остатки , древнейшие из которых датируются кембрийским периодом. Среди ракообразных есть «живые ископаемые»: современный вид щитней Triops cancriformis известен в ископаемом состоянии с триаса и оставался практически неизменным в течение 200 млн лет .

Многие ракообразные употребляются человеком в пищу, особо велико потребление креветок. Такие ракообразные, как веслоногие рачки и криль, возможно, обладают наибольшей биомассой среди всех животных на планете. Они являются важнейшим звеном пищевых цепей.

Строение и физиология

Внешнее строение

Размеры тела

Размеры и форма тела ракообразных широко варьируют. Самые мелкие ракообразные являются паразитами и относятся к группе тантулокарид; их длина тела составляет 0,15—0,3 мм . К этой же группе относится самое мелкое членистоногое — паразитический рачок Stygotantulus stocki , длина тела которого меньше 0,1 мм . Камчатский краб ( Paralithodes camtschatica ) достигает веса 10 кг, гигантский тасманийский краб ( Pseudocarcinus gigas ) — до 14 кг , а японский краб-паук ( Macrocheira kaempferi ) — до 20 кг и 3,8 м в размахе ног. Сильно видоизменённый внешний вид имеют сидячие формы с известковым панцирем, а также раки-паразиты .

Сегментация и конечности

Внешнее строение ракообразного

Исходно тело ракообразных включает 3 отдела: головной, грудной и брюшной. У некоторых примитивных видов грудной и брюшной отделы сегментированы почти гомономно (то есть состоят из практически одинаковых сегментов) . Количество сегментов тела сильно варьирует: от 5—8 до 50. В настоящее время считается, что в процессе эволюции ракообразных, как и других членистоногих, происходило уменьшение числа сегментов. У высших раков число сегментов постоянно: акрон, четыре сегмента головы, восемь грудных сегментов и шесть брюшных .

Конечности
Конечности широкопалого речного рака ( Astacus astacus )

Сегменты тела несут по паре двуветвистых конечностей. В типичном случае конечность ракообразного состоит из базальной части — протоподита , несущего две ветви: наружную — экзоподит и внутреннюю — эндоподит . Протоподит включает два членика: коксоподит , обычно несущий жаберный придаток, и базиподит , к которому присоединены экзоподит и эндоподит. Экзоподит часто редуцируется, и конечность принимает одноветвистое строение. Первично конечности ракообразных выполняли несколько функций: двигательную, дыхательную, а также вспомогательную при питании, но у большинства имеет место морфофункциональная дифференциация конечностей .

Голова

Голова состоит из головной лопасти — акрона и четырёх сегментов. Голова несёт придатки акрона — антенны первые ( антеннулы ) и конечности последующих четырёх сегментов: антенны вторые, мандибулы , или жвалы (верхние челюсти) и две пары максилл (нижних челюстей) . Иногда первую пару нижних челюстей называют максиллулами , а максиллами — вторую . Антеннулы обычно одноветвисты и гомологичны пальпам многощетинковых червей . Экзоподит второй антенны называется скафоцеритом . Усики выполняют функцию органов чувств, иногда движения, остальные головные придатки участвуют в захвате и измельчении пищи . Мандибулы играют главную роль в измельчении пищи. У личинки — науплиуса — мандибула представляет собой типичную двуветвистую конечность с жевательным отростком. У взрослых редко имеется подобная форма мандибулы, обычно же обе ветви редуцируются, а протоподит с жевательным отростком образует верхнюю челюсть, к которой крепятся мышцы. Максиллы обычно имеют вид нежных листообразных ножек с жевательными отростками на протоподите и в некоторой степени редуцированными ветвями .

Голова может быть как слитной ( синцефалон ), так и подразделённой на два сочленённых отдела: протоцефалон , который образуется путём слияния акрона и первого головного сегмента и несёт две первые пары антенн, и гнатоцефалон , образующийся слиянием трёх последних головных сегментов и несущий мандибулы и максиллы. Последний вариант имеет место у отрядов: жаброноги, мизиды, эвфаузиевые, десятиногие, ротоногие . Ротовое отверстие спереди прикрыто непарной складкой кутикулы — верхней губой . Нередко у высших раков (как, например, у речного рака) гнатоцефалон срастается с грудным отделом, формируя челюстегрудь ( гнатоторакс ), покрытую спинным панцирем — карапаксом . Тело высших раков подразделяется на следующие отделы: голова — протоцефалон (акрон и один сегмент), челюстегрудь — гнатоторакс (три головных и восемь грудных сегментов) и брюшко (6 сегментов и тельсон). В других случаях наблюдается слияние всей головы, не подразделённой на протоцефалон и гнатотоцефалон, с одним или несколькими грудными сегментами. Так образуется головогрудь , за которой следуют грудь и брюшко . У некоторых ракообразных (например, ветвистоусых) голова вытянута в направленный вниз клюв — рострум .

Грудной отдел

Грудной отдел, как и брюшной, может иметь разное число сегментов. Некоторые раки, например, жаброноги, имеют мультифункциональные брюшные конечности, у других же наблюдается разделение функций. Так, у речного рака три первые пары грудных ног — двуветвистые ногочелюсти , служащие для удерживания и отцеживания пищи, три последующие — одноветвистые ходильные и в то же время хватательные, с клешнёй на конце, однако все грудные ноги у основания несут жабры .

Брюшной отдел
Брюшные ножки антарктического криля ( Euphausia superba )

Брюшной отдел состоит из нескольких сегментов и тельсона; как правило, он лишён конечностей. Только у высших раков на брюшке располагаются двувествистые конечности, выполняющие различные функции: у креветок — плавательную, у ротоногих раков — дыхательную, у самцов речного рака две первые пары видоизменены в копулятивные органы, а у самок редуцирована первая пара, остальные же брюшные ножки предназначены для вынашивания молоди. У большинства десятиногих последняя пара брюшных ног имеет пластинчатую форму ( уроподы ) и вместе с тельсоном образует пятилопастной «плавник» .

Ракообразные, лишённые брюшных конечностей, обычно имеют на конце тела вилочку (фурку), образованную членистыми придатками тельсона. Одновременно и вилочка, и брюшные ноги имеются только у рачка Nebalia . У крабов брюшной отдел редуцирован .

У некоторых паразитических ракообразных конечности тела значительно редуцируются или даже совсем исчезают ( Sacculina , самки Dendrogaster ) .

Покровы

Карапакс краба Ovalipes ocellatus [en]

Как и другие членистоногие, ракообразные имеют прочный хитиновый экзоскелет ( кутикулу ). Кутикула состоит из нескольких слоёв, её периферические слои пропитаны известью, а внутренние состоят в основном из мягкого и эластичного хитина. У мелких низших форм скелет мягкий и прозрачный . Кроме того, в состав хитиновой кутикулы входят разнообразные пигменты, придающие животному покровительственную окраску. Пигменты содержатся также в гиподерме. Некоторые ракообразные способны изменять окраску за счёт изменения распределения пигментных зёрен в клетках (если пигмент сконцентрирован в центре клетки, то окраска исчезает, если же пигмент распределён в клетке равномерно, то окраска будет проявляться в покровах). Этот процесс регулируется нервно-гуморальными факторами .

Функция наружного скелета не исчерпывается защитой животного, к кутикуле также прикрепляются различные мышцы. Нередко для их прикрепления на нижней стороне кутикулы имеются специальные отростки в виде гребней и перекладин .

Подвижность таких частей тела ракообразного обеспечивается особыми мягкими мембранами, располагающимися между слитными отделами тела, сегментами или члениками конечностей и придатков. Уплотнённые участки сегментов на спинной стороне называют тергитами , а на брюшной — стернитами . Уже упоминавшийся выше карапакс представляет собой особую складку покровов. Он может иметь форму щита, двустворчатой раковины или полуцилиндра . Карапакс может прикрывать различные отделы: голову, грудь (речной рак, щитень) или всё тело (дафнии, ракушковые раки), у высших раков его боковые части прикрывают жабры .

Внутреннее строение

Строение антарктического криля ( Euphausia superba )

Мускулатура

Мускулатура ракообразных представлена поперечно-полосатой мышечной тканью, как и у всех членистоногих. У них отсутствует единый кожно-мускульный мешок, и мышцы представлены отдельными более или менее крупными пучками. Обычно один конец мускула прикрепляется к стенке одного сегмента тела или членика конечности, другой — к стенке другого сегмента. У ракушковых рачков, имеющих двустворчатую раковину, имеется специальная замыкательная мышца, идущая поперёк тела и соединяющая две створки раковины .

Пищеварительная система

Пищеварительная система ракообразных развита хорошо, имеет вид прямой или чуть согнутой трубки . Как и у всех членистоногих, она состоит из эктодермальной передней, энтодермальной средней и эктодермальной задней кишки .

Передняя кишка представлена пищеводом и желудком и выстлана хитиновой кутикулой. Желудок может подразделяться на жевательный (кардиальный) , в котором пища измельчается при помощи жевательных пластинок — зазубренных, пропитанных известью утолщений кутикулы на стенках желудка, и пилорический , в котором пища фильтруется с помощью тонких кутикулярных выростов, образующих нечто вроде фильтра, отделы (например, у речного рака) .

В среднюю кишку впадают протоки парных печёночных придатков, представляющей собой боковые выпячивания стенки. В случае обильного развития эти придатки называются печенью. Печень ракообразных не только выделяет пищеварительные ферменты, но и всасывает переваренную пищу. Её ферменты действуют на жиры, белки и углеводы. Таким образом, функционально печень ракообразных соответствует печени и поджелудочной железе позвоночных. В печени осуществляется как полостное, так и внутриклеточное пищеварение. Между размерами средней кишки и печени имеется обратная связь . У веслоногих рачков средняя кишка имеет вид простой трубки и лишена печёночных выпячиваний. В зачаточном состоянии печень имеется у некоторых ветвистоусых, у бокоплавов и равноногих печень имеет вид двух пар длинных трубчатых мешков .

Задняя кишка прямая, выстлана хитиновой кутикулой. Анальное отверстие открывается на брюшной стороне тельсона (анальной лопасти) . Во время линьки у ракообразных, помимо наружного хитинового покрова, сбрасывается также выстилка переднего и заднего отделов. Пока новые покровы не отвердеют, рак не питается .

У некоторых паразитических ракообразных (например, Sacculina ) кишечник целиком атрофирован .

Дыхательная система

Большая часть ракообразных дышит кожными жабрами, представляющими собой перистые или пластинчатые выросты — эпиподиты, отходящие от протоподитов ног. Как правило, они располагаются на грудных конечностях, лишь у ротоногих и равноногих брюшные ножки полностью превращены в жабры. У десятиногих ракообразных жабры также формируются на стенке тела в жаберных полостях под карапаксом, постепенно переходя с протоподитов на стенку тела. При этом жабры у десятиногих располагаются тремя продольными рядами: в первом ряду жабры сохраняют первичное расположение на протоподитах тела, во втором они сидят на местах соединения протоподитов с телом, в третьем — уже полностью перешли на боковую стенку тела. В жабрах продолжается полость тела, в которую попадает гемолимфа. Газообмен происходит через очень нежную кутикулу жабр .

Ток воды в жабрах осуществляется следующим образом. Вода входит в жаберные полости с одного конца тела через щель между карапаксом и телом, а выталкивается с другого, причём направление тока воды может меняться. Проведению воды также способствует движение особых отростков второй пары максилл, совершающих до 200 машущих движений в 1 мин .

У многих мелких рачков с тонким карапаксом нет жабр, а дыхание идёт через всю поверхность тела. У сухопутных ракообразных имеются специальные приспособления для дыхания атмосферным кислородом, например, псевдотрахеи (глубокие впячивания) на брюшных ножках мокриц. Полость конечности заполнена гемолимфой, омывающей впячивания и осуществляющей газообмен . Сухопутные крабы дышат кислородом, растворённым в воде, покрывающей тонкой плёнкой мембраны жаберной полости и защищённой от испарения карапаксом. Однако для дыхания сухопутным ракообразным всё равно необходима повышенная влажность воздуха .

Кровеносная система

Вскрытый краб

Как и все членистоногие, ракообразные имеют смешанную полость тела (миксоцель) и незамкнутую кровеносную систему (то есть гемолимфа течёт по сосудам и синусам миксоцеля). Сердце располагается над кишечником, на спинной стороне тела и находится вблизи органов дыхания (если жабры имеются только на грудных ножках, сердце в грудном отделе и т. д.). У наиболее примитивных ракообразных сердце метамерное, многокамерное, и представлено длинной трубкой, идущей вдоль всего тела (некоторые жаброногие) и имеющей в каждом сегменте (камере) пару остий (отверстий). У других ракообразных сердце укорачивается: у водяных блох сердце укорочено до степени бочонковидного мешочка с одной парой остий, у десятиногих сердце — небольшой мешочек с тремя парами остий. Среди высших раков есть представители как с длинным, так и с укороченным сердцем .

Сердце ракообразных находится в перикардиальном синусе миксоцеля. Оттуда гемолимфа через остии поступает в сердце. При сокращении камер сердца клапаны остий закрываются, клапаны сердечных камер открываются, и гемолимфа изгоняется в артерии: переднюю и заднюю . Оттуда гемолимфа изливается в промежутки между органами, где отдаёт кислород и насыщается углекислым газом. Функцию газообмена она выполняет благодаря наличию дыхательных пигментов — гемоцианина (у высших раков) или гемоглобина (у веслоногих, ракушковых, усоногих и жаброногих раков), связывающих кислород . Частично гемолимфа омывает почки, где освобождается от продуктов обмена. Далее она собирается в систему венозных сосудов, доставляется в жаберную систему капилляров, отдаёт углекислый газ и насыщается кислородом. Затем выносящие жаберные сосуды доставляют её в перикардиальный синус .

Степень развития кровеносной системы связана с развитием дыхательной системы. У мелких ракообразных, осуществляющих газообмен через стенку тела, от кровеносной системы остаётся лишь сердце или она исчезает совсем.

Выделительная система

Nebalia bipes  — единственное ракообразное, имеющие две пары почек, а также брюшные ножки и вилочку одновременно

Выделительная система ракообразных представлена почками, являющимися видоизменёнными целомодуктами. Каждая почка состоит из мешочка целомического происхождения и извитого выделительного канальца, который может расширяться, образуя мочевой пузырь. В зависимости от места, где открываются выделительные поры, выделяют два типа почек: антеннальные (первая пара; выделительные поры открываются у основания вторых антенн) и максиллярные (вторая пара; у основания второй пары максилл). Высшие раки во взрослом состоянии имеют только антеннальные почки, все остальные — только максиллярные . Обе пары почек имеются только у уже упоминавшегося рачка Nebalia из группы высших раков, а также у морских ракушковых рачков. У остальных ракообразных имеется лишь одна из двух пар почек, причём в процессе онтогенеза происходит их смена: если в личиночном состоянии функционируют максиллярные железы, то во взрослом — антеннальные. По-видимому, изначально ракообразные имели 2 пары почек, как Nebalia , но в ходе последующей эволюции сохранили лишь одну .

Нервная система

Нервная система широкопалого речного рака ( Astacus astacus )

Нервная система ракообразных, как и всех членистоногих, представлена парными надглоточными ганглиями, нервным кольцом и брюшной нервной цепочкой. У примитивных жаброногих раков нервная система лестничного типа: парные ганглии в сегментах широко расставлены и соединяются комиссурами. У большинства ракообразных брюшные стволы сблизились, правый и левый ганглии слились, комиссуры исчезли, и только двойственность продольных перемычек между ганглиями соседних сегментов свидетельствует о парном происхождении брюшной нервной цепочки . Как и у большинства членистоногих, у ракообразных проявляется тенденция к олигомеризации (слиянию) ганглиев из разных сегментов, что отличает брюшную нервную цепочку членистоногих от таковой у кольчатых червей . Так, у речного рака, тело которого состоит из 18 сегментов, имеется только 12 нервных узлов .

Головной мозг ракообразных представлен парными долями протоцеребрума (иннервация акрона и глаз) с грибовидными телами и дейтоцеребрума (иннервация антеннул). Обычно с головным мозгом сливаются смещающиеся вперёд ганглии сегмента, несущего вторую пару антенн. В этом случае обособлен третий отдел — тритоцеребрум (иннервация антенн), у остальных ракообразных антенны управляются окологлоточным кольцом .

У ракообразных имеется хорошо развитая симпатическая нервная система, в основном иннервирующая кишечник. Она состоит из церебрального отдела и непарного симпатического нерва, по ходу которого располагаются несколько ганглиев .

Нервная система ракообразных тесно связана с эндокринной. В состав ганглиев у раков входят нейросекреторные клетки, выделяющие гормоны, которые поступают в гемолимфу. Эти гормоны оказывают влияние на обменные процессы, линьку и развитие. Нейросекреторные клетки располагаются в различных частях протоцеребрума, тритоцеребрума и ганглиев брюшной нервной цепочки . У некоторых ракообразных гормоны из нейросекреторных клеток зрительных нервов поступают в особую синусовую железу и оттуда в гемолимфу. Они ответственны за описанный выше механизм изменения окраски тела .

Органы чувств

Органы зрения
Омматидии антарктического криля ( Euphausia superba )
У щитня простой науплиальный глаз располагается между двумя сложными

Почти у всех ракообразных хорошо развиты глаза: простые или фасеточные (сложные), глаза отсутствуют лишь у глубоководных, сидячих и паразитических видов. Некоторые ракообразные (циклопы) имеют только простые глазки, большинство же высших раков имеет только сложные глаза, а у карпоедов имеются глаза обоих типов .

Простой глазок представляет собой пигментный бокал, внутрь которого обращены зрительные клетки. Он покрыт прозрачной кутикулой, образующей хрусталик. Свет сначала проходит через хрусталик, зрительные клетки и только потом — на их светочувствительные концы. Такие глазки называют инвертированными (то есть обращёнными). Простые глазки собраны по 2—4 и образуют непарный науплиусов (науплиальный) глаз , характерный для личинки ракообразных — науплиуса . У взрослых науплиусов глаз расположен между основаниями антенн .

Фасеточные глаза состоят из простых глазков — омматидиев . Каждый простой глазок представляет собой конусовидный бокал, ограниченный пигментными клетками и сверху покрытый шестигранной роговицей. Светопреломляющую часть омматидия составляют клетки хрустального конуса , а светочувствительную — ретинальные клетки , в месте соприкосновения которых образуется светочувствительная палочка — рабдом . У ракообразных с фасеточными глазами имеет место мозаичное зрение , то есть общее зрительное восприятие складывается из частей, воспринимаемых отдельными омматидиями . Сложные глаза нередко сидят на особых подвижных выростах головы — стебельках .

У некоторых раков для запуска описанного выше механизма изменения окраски тела необходимы зрительные восприятия определённых световых раздражений .

Органы равновесия

У некоторых ракообразных имеются органы равновесия — статоцисты. У речного рака они находятся у основания антеннул. В период линьки меняется выстилка статоциста, и животное теряет координацию движения . Статоцисты характерны для десятиногих и некоторых других высших раков .

Другие органы чувств

Органами осязания и обоняния у ракообразных являются многочисленные сенсиллы и осязательные волоски, в основном расположенные на антеннах, конечностях и вилочке . Чувство осязания приурочено только к тем участкам покровов, на которых располагаются чувствительные волоски. У основания таких волосков под гиподермальным эпителием находятся биполярные нейроны. Волоски с особенно проницаемой кутикулой, локализованные на антеннах, являются органами обоняния .

Половая система

Яйца пресноводного краба Potamon fluviatile

Ракообразные — в подавляющем большинстве раздельнополые животные и размножаются половым путём . Тем не менее, известны случаи гермафродитизма: гермафродитами являются некоторые представители групп усоногие, ремипедии , цефалокариды . Нередко выражен половой диморфизм, так, у некоторых паразитических ракообразных самцы в несколько раз мельче самок . Некоторые ракообразные в течение жизни способны сменять пол . Кроме того, среди ракообразных широко распространён партеногенез . Он имеет место среди многих жаброногих, некоторых ракушковых, ветвистоусых (дафнии) , равноногих раков, а также среди некоторых высших ракообразных, например, у Procambarus fallax subsp. virginalis .

Яйца на брюшных конечностях самки Orconectes obscurus

Иногда у самцов антенны или антеннулы выполняют роль хватательных органов, а у речного рака 1—2 пары брюшных ног функционируют как копулятивные органы. Гонады у примитивных форм, половые протоки и отверстия парные. Гораздо чаще гонады полностью или частично срастаются. Стенки яйцеводов выделяют вокруг яиц плотную скорлупу. В некоторых случаях у самок имеются семяприёмники. В этом случае оплодотворение происходит, когда самка откладывает яйца и опрыскивает их спермой из отверстий семяприёмников. У некоторых раков имеет место сперматофорное оплодотворение; при спаривании самцы этих видов приклеивают сперматофоры к телу самки или вводят их в её половое отверстие .

У ракообразных широко различаются форма и размеры сперматозоидов. Так, у некоторых мелких ракушковых рачков длина сперматозоидов составляет 6 мм, что в 10 раз длиннее самого животного. У галатеи ( Galathea ) и высших раков сперматозоид похож на песочные часы. При оплодотворении сперматозоид прикрепляется к яйцеклетке отростками, затем хвостовая часть сперматозоида, впитывая влагу, разбухает и взрывается, а головной конец с ядром вонзается в яйцо .

Для большинства раков характерна забота о потомстве, хотя некоторые из них просто выбрасывают яйца в толщу воды. Часто самки вынашивают яйца приклеенными к половым отверстиям в виде яйцевых мешков (характерны для веслоногих) или длинных нитей. Десятиногие приклеивают яйца к конечностям брюшка. У перакарид, щитней, жаброногов и многих равноногих из карапакса и грудных ножек образуется выводковая сумка (марсупиум) . Большая часть тонкопанцирных и крилевых рачков вынашивают яйца между грудными ножками . Самки карпоедов не вынашивают яйца, но откладывают их рядами на камни и другие предметы .

Плодовитость раков различна .

Яйца некоторых раков (щитней и жаброногов) обладают большой стойкостью: они легко переносят высыхание, промерзание и переносятся ветром .

Жизненный цикл

Эмбриональное развитие

Характер дробления ракообразных зависит от количества желтка в яйцах. Когда желтка в яйце мало (например, некоторые веслоногие), дробление идёт подобно дроблению кольчатых червей: оно полное, неравномерное, детерминированное, с телобластической закладкой мезодермы (то есть из клетки — телобласта) .

У большинства раков яйца богаты желтком, и дробление становится частичным и поверхностным. В ходе нескольких делений ядра без деления клетки образуются дочерние ядра, уходящие к периферии и располагающиеся там в один слой (поэтому дробление ракообразных называется поверхностным ). Далее вокруг каждого ядра обособляется участок цитоплазмы, и образуется небольшая клетка; центральная же масса желтка остаётся неразделённой. Эта стадия аналогична бластуле с бластоцелем, заполненным желтком. Потом часть клеток бластулы на будущей брюшной стороне уходит под наружный слой, образуя многоклеточную пластинку — зародышевую полоску . Её наружный слой образован эктодермой, более глубокие — мезодерму, самый глубокий, прилегающий к желтку, — энтодерму .

Дальнейшее развитие зародыша происходит в основном за счёт зародышевой полоски. Она начинает сегментироваться, и из самого переднего и мощного её участка появляются парные головные ганглии, за счёт которых возникают сложные глаза. Позади неё закладываются зачатки акрона, антеннального и мандибулярного сегментов. Иногда мезодерма закладывается в виде парных целомических мешков, как у кольчатых червей, которые впоследствии разрушаются: их клетки идут на построение мезодермальных органов (мышц, сердца и др.), а полости сливаются с остатками первичной полости тела. Так формируется миксоцель, или смешанная полость тела. В некоторых случаях мезодерма теряет отчётливую сегментацию, а выраженный целом вовсе не формируется .

Постэмбриональное развитие

Личинки ракообразных

Науплиус креветки семейства Penaeidae
Псевдометанауплиус крилевого рачка Nematoscelis difficilis (отличается от метанауплиуса укороченным брюшком)

Постэмбриональное развитие большинства ракообразных происходит с метаморфозом. Как правило, из яйца выходит планктонная личинка — науплиус , эта личинка наиболее характерна для ракообразных. Строение науплиуса характеризуется следующими особенностями. Тело состоит из акрона, двух сегментов тела и анальной лопасти, имеются одноветвистые антеннулы и 2 пары двуветвистых плавательных ног, которые голомологичны антеннам и мандибулам взрослых раков. Науплиус имеет кишечник, почки (чаще антеннальные), головные ганглии и уже упоминавшийся непарный науплиальный глаз на головной лопасти. Перед анальной лопастью находится зона роста, где закладываются новые сегменты. За стадией науплиуса следует стадия метанауплиуса , имеющего все головные сегменты с конечностями и передние грудные сегменты с ногочелюстями. Личинки претерпевают несколько линек, в ходе которых их внешнее и внутреннее строение достигают уровня развития, характерного для взрослых особей .

У высших ракообразных за стадией метанауплиуса следует особая личиночная стадия — зоеа (такое название личинка получила, когда учёные считали её отдельным видом ). У этой личинки развиты головные и переднегрудные конечности, имеются зачатки остальных грудных ног, сформированное брюшко с последней парой ног. Кроме того, у зоеа имеются фасеточные глаза. Далее зоеа развивается в мизидную личинку с сформированными грудными ножками и зачатками всех брюшных конечностей. После этого мизидная личинка линяет и преобразуется во взрослое животное .

От описанного выше жизненного цикла у некоторых высших раков имеются отличия. Так, у многих крабов из яйца сразу выходит зоеа, а у речного рака развитие прямое: из яйца появляется молодой рачок с полным составом сегментов и конечностей, далее он растёт и линяет, превращаясь во взрослую особь .

Наконец, у различных групп ракообразных могут иметься особенные личиночные стадии.

Линька

Линька у ракообразных наиболее хорошо изучена на примере высших раков. Она сопровождается как морфологическими, так и физиологическими изменениями .

Перед линькой в тканях и гемолимфе животного накапливается ряд органических (липиды, белки, витамины, углеводы и др.) и минеральных соединений. Частично они поступают из старой кутикулы. Усиливается потребление кислорода, возрастает интенсивность обменных процессов .

Одновременно с этим клетки гиподермы начинают выделять новую кутикулу за счёт веществ из гемолимфы и тканей. Новая кутикула постепенно утолщается, сохраняя, однако, гибкость и эластичность. Наконец старый кутикулярный покров лопается, животное выбирается из него, оставляя пустой чехол — экзувий . Перелинявший рак быстро увеличивается в размерах, но не за счёт разрастания тканей, а накопления в них воды. За счёт деления клеток объём тканей увеличивается только между линьками. Через некоторое время после сбрасывания экзувия в новой кутикуле откладываются минеральные соли, и она быстро твердеет .

Процесс линьки регулируется гормональной системой. Важную роль в ней играют нейросекреторные клетки, связанные с упоминавшейся выше синусовой железой, и небольшой эндокринной головной железой. Её гормоны запускают и ускоряют линьку, а в нейросекреторных клетках глазных стебельков вырабатываются гормоны, подавляющие её деятельность, то есть препятствующие наступлению линьки. Особо велико их содержание в период после линьки и между линьками, потом же деятельность головной железы активизируется и начинается подготовка к новой линьке. Кроме вышеописанных, в регуляции линьки принимают участие и другие гормоны .

Другие особенности жизненных циклов

Для некоторых ракообразных, например, дафний, характерны сложные жизненные циклы с чередованием партеногенетического и полового размножения. Кроме того, у поколений дафний, живущих в разное время года, происходят сезонные изменения, выражающиеся в изменении формы головы, длины рострума, шипов и др .

Экология и образ жизни

Распространение

В настоящее время считается, что исходным морфоадаптивным типом ракообразных были мелкие пелаго-бентосные формы, ведущие плавающий образ жизни. От них произошли группы, специализировавшиеся к планктонному, нектонному и бентосному образу жизни. Часть групп приспособилась к паразитическому образу жизни, некоторые вышли на сушу .

Паразитические формы имеются во многих группах ракообразных: веслоногие, усоногие раки, паразитический отряд карпоеды, представители которого живут на коже рыб . При этом они претерпевают упрощения в организации в разной степени: веслоногий рачок Ergasilus внешне напоминает циклопа, Lamproglena ещё сохранила частичную сегментацию, а паразит рыб Lernaeocera branchialis и усоногие рачки — паразиты десятиногих Sacculina и Peltogaster характеризуются столь глубоким упрощением организации, что их систематическую принадлежность удалось установить, лишь пронаблюдав историю развития . Ещё один паразитический отряд ракообразных — мешкогрудые — паразитируют на коралловых полипах и иглокожих . Существуют и паразитические высшие раки, например, некоторые равноногие рачки. Среди них есть временные ( Aega ) и постоянные ( Cymothoa , Livoneca ) эктопаразиты рыб . Как видно из примеров, среди ракообразных есть как эктопаразиты, так и эндопаразиты.

В морях и океанах ракообразные распространены настолько же широко, как насекомые на суше. Ракообразные многообразны в пресных водоёмах, а некоторые жаброноги встречаются во временных лужах, остающихся после таяния снега. Другой жаброногий рачок — Artemia salina  — обитает в осолоненных водоёмах в степях и полупустынях: в лиманах, солёных озёрах .

Питание

Большинство планктонных ракообразных питается бактериями, а также одноклеточными организмами, детритом. Живущие на дне питаются частицами органических веществ, растениями или животными. Бокоплавы поедают трупы животных, способствуя тем самым очищению водоёмов .

Был проведён ряд исследований пищевого поведения краба Portunus pelagicus , в которых исследовались реакции животного на конкретные пищевые вещества, а также сравнивались с реакциями на естественную пищу (рыбу, моллюсков). В результате было установлено, что реакция ракообразного на некоторые аминокислоты и сахариды была такой же, как на естественную пищу, причём реакции на аминокислоты и сахариды были очень похожими. Особо сильный ответ наблюдался на аланин, бетан, серин, галактозу и глюкозу. Эти данные могут быть полезными для разведения крабов в аквакультуре .

Для щитней характерен древний тип питания, имевший место также у трилобитов: они питаются кусочками детрита и мелкими донными животными, которые захватываются жевательными отростками всех ножек и передаются затем по брюшному желобку ко рту .

Практическое значение

Ракообразные — важный объект промысла, включая добычу креветок , крабов , лангустов , лангустинов , раков , омаров (лобстеров), разнообразных балянусов , включая морскую уточку (или персебеса), который является самым дорогим из деликатесных ракообразных.

На рыбоводных заводах разводят рачков в качестве корма для рыб. Кроме того, мелкие рачки являются одним из основных видов пищи многих промысловых рыб. Важна роль ракообразных в биологической очистке вод, они представляют одну из самых многочисленных групп биофильтраторов и детритофагов. С другой стороны, некоторые ракообразные могут быть переносчиками разных инфекций. Сидячие формы ракообразных прикрепляются к основанию судов и замедляют их скорость. Некоторые ракообразные ведут паразитический образ жизни ( карповая вошь ).

Классификация

Пресноводная креветка Macrobrachium formosense из класса высших раков

В настоящее время известно более 73 000 видов ракообразных (включая более 5 тыс. ископаемых видов), объединяемых в 1003 семейства, более 9500 родов (Zhang, 2013) , 42 отряда и 6 классов :

По последним данным, в состав ракообразных входят также насекомые  — класс Hexapoda, которые являются сестринской группой жаброногих. В случае принятия этой концепции (концепции Pancrustacea или Tetraconata, см., например ) приходится изменить таксономическое положение ракообразных (например, для них уже не является общим признаком наличие двух пар антенн). В противном случае ракообразные оказываются парафилетическим таксоном .

Альтернативная классификация

Представленную выше классификацию разделяют не все систематики. Сайт World Register of Marine Species использует другую, отличающуюся прежде всего расформированием мусорного класса максиллопод и выделением двух надклассов. Классификация до подклассов включительно :

См. также

Примечания

  1. Ракообразные  / Чесунов А. В.  // Пустырник — Румчерод. — М.  : Большая российская энциклопедия, 2015. — С. 201—202. — ( Большая российская энциклопедия  : [в 35 т.]  / гл. ред. Ю. С. Осипов  ; 2004—2017, т. 28). — ISBN 978-5-85270-365-1 .
  2. Подтип Crustacea   (англ.) в Мировом реестре морских видов ( World Register of Marine Species ).  (Проверено 2 февраля 2019) .
  3. Zhang Z.-Q. Phylum Athropoda // Animal Biodiversity: An Outline of Higher-level Classification and Survey of Taxonomic Richness (Addenda 2013)   (англ.)  // Zootaxa : монография; журнал / Zhang, Z.-Q. (Ed.). — Auckland, New Zealand: Magnolia Press, 2013. — Vol. 3703 , no. 1 . — P. 17—26 . — ISBN 978-1-77557-248-0 (paperback), ISBN 978-1-77557-249-7 (online edition). — ISSN 1175-5326 . — doi : 10.11646/zootaxa.3703.1.6 .   (Проверено 7 марта 2015)
  4. Martin J. W., Davis G. E. An Updated Classification of the Recent Crustacea.  — Los Angeles: Natural History Museum of Los Angeles County , 2001. — 132 p.  (англ.)   ( PDF )
  5. , с. 348.
  6. , с. 293.
  7. , с. 363.
  8. Корнев П. Н. Первое нахождение представителей подкласса Tantulocarida в Белом море  // Зоология беспозвоночных : журнал. — 2004. — Т. 1 , № 1 .   ( PDF )
  9. Корнев П. Н., Чесунов А. В. Тантулокариды — микроскопические обитатели Белого моря   (рус.)  // Природа  : журнал. — Наука , 2005. — № 2 .   ( PDF )
  10. McClain C. R., Boyer A. G. Biodiversity and body size are linked across metazoans   (англ.)  // Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences [en]  : журнал. — 2009. — Vol. 296 , no. 1665 . — P. 2209—2215 . — doi : 10.1098/rspb.2009.0245 . — PMID 19324730 .   (Проверено 2 марта 2015)
  11. Crustacea — National History Museum
  12. , с. 349.
  13. Иллюстрация из книги Вилли Георга Кюкенталя : Leitfaden für das Zoologische Praktikum , 1912.  (нем.)
  14. Ракообразные // Большая советская энциклопедия  : [в 30 т.]  / гл. ред. А. М. Прохоров . — 3-е изд. — М.  : Советская энциклопедия, 1969—1978.
  15. Ракообразные — статья из Биологического энциклопедического словаря
  16. , с. 295.
  17. , с. 296.
  18. , с. 349—351.
  19. , с. 351.
  20. , с. 352.
  21. , с. 296—297.
  22. , с. 297.
  23. , с. 298.
  24. , с. 352—353.
  25. , с. 299.
  26. , с. 353.
  27. , с. 300.
  28. Urich K. Respiratory pigments // Comparative Animal Biochemistry / K. Urich; Translated from the German by P. J. King. — Berlin—Heidelberg: Springer-Verlag , 1994. — P. 249—287. — 782 p. — ISBN 3-540-57420-4 .   (англ.)   (Проверено 31 января 2017)
  29. , с. 354.
  30. , с. 306.
  31. , с. 355—356.
  32. , с. 301.
  33. , с. 356.
  34. , с. 302.
  35. , с. 303.
  36. , с. 357.
  37. , с. 357—358.
  38. , с. 304.
  39. , с. 358.
  40. , с. 305.
  41. Crustacean (arthropod) // Encyclopædia Britannica .
  42. G. L. Pesce. Remipedia Yager, 1981 .
  43. Aiken D. E., Tunnicliffe V., Shih C. T., Delorme L. D. Crustacean . The Canadian Encyclopedia . Дата обращения 11 декабря 2009.
  44. , с. 364.
  45. , с. 358—359.
  46. , с. 359—360.
  47. Alan P. Covich & James H. Thorp. Introduction to the Subphylum Crustacea // Ecology and classification of North American freshwater invertebrates   (англ.) / James H. Thorp & Alan P. Covich. — 2nd. — Academic Press , 2001. — P. 777—798. — ISBN 978-0-12-690647-9 .
  48. , с. 313.
  49. , с. 307.
  50. , с. 307—308.
  51. , с. 308—309.
  52. , с. 360.
  53. William Thomas Calman   (англ.) . Crab // Encyclopædia Britannica Eleventh Edition   (англ.) . — 1911. Архивная копия от 29 мая 2013 на Wayback Machine
  54. , с. 360—361.
  55. , с. 310.
  56. , с. 311.
  57. , с. 314.
  58. , с. 383.
  59. , с. 317.
  60. , с. 317—319.
  61. , с. 320.
  62. , с. 326.
  63. , с. 312.
  64. Archdale M. V., Anraku K. Feeding behavior in scyphozoa, crustacea and cephalopoda   (англ.)  // Chemical Senses : журнал. — 2005. — Vol. 30 , no. Suppl. 1 . — P. 303—304 . — ISSN 0379-864X . — doi : 10.1093/chemse/bjh235 . — PMID 15738170 .
  65. , с. 312—313.
  66. Shultz J. W. , Regier J. C. Phylogenetic analysis of arthropods using two nuclear protein-encoding genes supports a crustacean + hexapod clade   (англ.)  // Proceedings. Biological sciences. — L. : The Royal Society, 2000. — Vol. 267 , no. 1447 (22 May) . — P. 1011—1019 . — doi : 10.1098/rspb.2000.1104 . — PMID 10874751 .   ( PDF )
  67. Элементы — новости науки: Новые данные позволили уточнить родословную животного царства

Литература

Ссылки

© 2014-2020 ЯВИКС - все права защищены.
Наши контакты/Карта ссылок