Василиса▶ Я жду вашего обращения. Что Вы хотите узнать?
Логотип
Иглокожие
Echinodermata.png
Научная классификация
Международное научное название

Echinodermata Klein , 1734

Современные подтипы и классы

Подтип Прикреплённые ( Pelmatozoa )

Подтип Свободноподвижные ( Eleutherozoa [en] )

Иглоко́жие ( лат.   Echinodermata ) — тип исключительно морских донных животных , большей частью свободноживущих, реже сидячих, встречающихся на любых глубинах Мирового океана . Насчитывается около 7000 современных видов (в России — 400) . Наряду с хордовыми , иглокожие относятся к ветви вторичноротых животных (Deuterostomia). Современными представителями типа являются морские звёзды , морские ежи , офиуры (змеехвостки), голотурии (морские огурцы) и морские лилии . Некоторые представители, например голотурии, используются в пищу. В состав этого типа входят также приблизительно 13 000 вымерших видов, которые процветали в морях, начиная с раннего кембрия .

Строение и физиология

Для взрослых иглокожих характерна радиальная и обычно пятилучевая симметрия тела , в то время, как их личинки  — билатерально-симметричные . Таким образом, иглокожие обладают вторично-приобретённой радиальной симметрией тела.

Все иглокожие проходят пятилучевую стадию развития, даже если в итоге вновь приобретают двустороннюю симметрию (морские огурцы, неправильные морские ежи). Многие морские лилии и некоторые морские звёзды обладают большим количеством рук , обычно кратным пяти. У некоторых офиур ( Gorgonocephalus ) руки ветвятся, образуя сложную древовидную структуру.

У взрослого иглокожего различают оральную сторону, на которой находится рот , и противоположную аборальную сторону, на которой обычно располагается анальное отверстие . Оральная сторона активно передвигающихся морских звёзд, офиур и морских ежей обращена к субстрату , по которому животное ползёт. Тело морских огурцов вытянуто в орально-аборальном направлении: на одном его конце располагается рот, а на другом — анус. Морские лилии ведут сидячий образ жизни , прикрепляясь к субстрату аборальной стороной.

Лучи (руки) иглокожего животного называются радиусами . На оральной стороне каждого радиуса обычно расположены амбулакральные ножки, с помощью которых животное передвигается. Напротив радиусов находятся интеррадиусы . Внешнюю радиальную симметрию животного нарушает мадрепоровая пластинка , располагающаяся на одном из интеррадиусов.

Размеры иглокожих варьируют от нескольких миллиметров до метра , а у некоторых вымерших видов — даже до 20 м. Тело морских звёзд и офиур имеет пятиугольную или звёздчатую форму, морских ежей — шарообразную, сердцевидную (сердцевидный морской ёж Echinocardium cordatum ) или дисковидную (плоские морские ежи) форму, у голотурий тело бочонковидное или червеобразное, а у морских лилий напоминает цветок .

Покровы и скелет

Разнообразие окраски иглокожих

В подкожном слое иглокожих развивается биоминеральный эндоскелет , который состоит из известковых пластинок и часто образует разнообразные наружные придатки: иглы, шипы и педицеллярии. У многих морских ежей эти придатки развиваются особенно сильно. Иглы выполняют защитную функцию. Часто они бывают подвижными. Некоторые морские ежи направляют иглы в сторону приближающейся опасности. Педицеллярии  — это иглы, видоизменённые в хватательные щипчики. С их помощью животное чистится и избавляется от паразитов . У морских ежей скелет принимает участие в формировании особого жевательного органа — аристотелева фонаря . У офиур скелет особенно развит в лучах, где он образует ряд массивных известковых члеников — позвонков. У голотурий скелет редуцирован.

Иглокожие, в отличие от всех других животных, могут обратимо менять жёсткость своих покровов и соединительной ткани. Они обладают соединительной тканью, способной изменять свою жёсткость, — так называемой мутабельной соединительной тканью. Крайние значения жёсткости различаются: когда морская звезда изгибается дугой над жертвой (например, моллюском ), она придаёт жёсткость своей соединительной ткани и её лучи становятся опорой для амбулакральных ножек, которые прикрепляются к створкам моллюска. После принятия пищи соединительная ткань размягчается, становится эластичной, морская звезда распрямляется. Морские ежи , изменяя жёсткость соединительной ткани, могут фиксировать положение игл, которые используются для отражения хищников или для заякоривания в расщелинах скал. В стрессовых условиях офиуры и голотурии спонтанно отторгают (аутотомируют) лучи или выбрасывают внутренние органы с помощью местного размягчения соединительной ткани. В крайних случаях, когда некоторые голотурии извлекаются из воды на воздух, их тело полностью размягчается, растекается, и животное погибает. Хотя покровы иглокожих содержат мышцы, нервы и другие типы клеток, жёсткость меняет именно внеклеточный матрикс соединительной ткани. В этом матриксе имеются окончания нервных клеток, причём, вероятно, существует два типа нервов: действие одних делает матрикс жёстким, действие других размягчает его. На жёсткость матрикса влияет изменение концентрации Ca 2+ и других катионов. В целом увеличение концентрации Ca 2+ придаёт матриксу жёсткость, а уменьшение — размягчает его. Ca 2+ может участвовать в образовании мостиков между макромолекулами в матриксе.

В состав эпидермы иглокожих входят механорецепторные клетки , обеспечивающие осязание , пигментные клетки, обуславливающие окраску животного, и железистые клетки, выделяющие липкий секрет или даже токсины .

Пищеварительная система

Морская звезда может раскрыть раковину двустворчатого моллюска и переварить его прямо в ней

Рот иглокожих расположен на оральной стороне тела. Анальное отверстие чаще всего находится на аборальной стороне, но у морских лилий и неправильных морских ежей он располагается на оральной стороне тела. У офиур ануса нет.

Чаще всего пищеварительная трубка представлена длинной кишкой . У морских звёзд формируется объёмный желудок , способный выворачиваться наизнанку через рот. Звезда обволакивает желудком добычу, которую не может проглотить, и таким образом осуществляет наружное пищеварение . Пищеварительные железы представлены печёночными выростами и ректальными железами.

Выделительная система

У некоторых иглокожих есть орган (функционально интегрированное сердце, осевой канал и осевой кровяной сосуд), который гомологичен рено-перикарду («сердцу-почке») полухордовых, но его роль в выделении сомнительна. Другие иглокожие не имеют такого органа, и все иглокожие обладают экскрецией на клеточном уровне.

Полость тела

Одной из наиболее оригинальных черт строения иглокожих следует считать сложную дифференциацию целома на ряд систем: полость тела, амбулакральную (воднососудистую) и перигемальную системы .

Внутренние органы иглокожих лежат в обширной полости тела. Стенка полости тела состоит из перитонеального эпителия  — одного слоя плоских клеток, окружающего все внутренности. Некоторые органы лежат в карманах полости тела и как бы подвешены на особых складках — мезентериях. В коже иглокожих есть выросты, в которые заходит полость тела — кожные жабры , выполняющие дыхательную функцию. Их стенка очень тонкая, поэтому через неё легко происходит газообмен . У голотурий формируются особые органы дыхания — водные лёгкие .

Полость тела заполнена целомической жидкостью, содержащей многочисленные амёбоидные клетки. Эти клетки поглощают продукты жизнедеятельности и чужеродные тела и выходят из тела через покровы. Таким образом, они выполняют выделительную и иммунную функции.

Амбулакральная система

С помощью амбулакральных ножек морской ёж передвигается

Амбулакральная система уникальна для всего царства животных. Это сообщающаяся с окружающей средой через каменистый канал и мадрепоровую пластинку сеть каналов, заполненная жидкостью, по составу близкой к морской воде . От радиальных амбулакральных каналов отходит множество амбулакральных ножек , у основания которых находятся ампулы  — мышечные пузырьки, при сокращении которых ножка удлиняется. На конце ножки находится присоска. Амбулакральная система участвует в дыхании, передвижении и добывании пищи. Так, с помощью совместной работы множества амбулакральных ножек морская звезда может раскрыть раковину двустворчатого моллюска .

Перигемальная и кровеносная системы

Перигемальная система  — это совокупность каналов и полостей (синусов), окружающих кровеносную систему животного. Кровеносная система слабо развита и представляет собой систему полостей в соединительной ткани (лакун), не имеющих эндотелиальной выстилки .

В каждом луче находятся два радиальных перигемальных канала , в перегородке между которыми располагается радиальный кровеносный сосуд . Радиальные сосуды впадают в оральное кровеносное кольцо , лежащее в перегородке между двумя кольцевыми перигемальными каналами . Половой синус окружает аборальное кровеносное кольцо и половой столон. Два кровеносных кольца связаны осевым органом , окружённым левым и правым осевыми синусами .

Осевой комплекс

В одном из интеррадиусов иглокожих расположен осевой комплекс органов. В его состав входят органы из разных систем :

  • Каменистый канал, соединяющий кольцевой амбулакральный канал с мадрепоровой пластинкой;
  • Осевой орган, внутри которого располагается сеть кровеносных сосудов ;
  • Левый осевой синус — часть целома, соединяющая внутренний кольцевой перигемальный канал с правым осевым синусом;
  • Правый осевой синус, способный ритмически сокращаться и этим содействовать движению крови в сосудах, то есть выполняющий функции сердца ;
  • Половой синус — участок целома, содержащий половой тяж , который состоит из незрелых половых клеток .

Нервная система

Нервная система иглокожих примитивная, состоит из трёх отдельных частей, построенных по радиальному плану: нервное кольцо и радиальные нервные тяжи. В оральной стенке тела лежат две нервные системы — чувствительная и двигательная. В аборальной стенке тела — только двигательная. Органы чувств иглокожих достаточно разнообразны, но примитивны по строению. Они диффузно распределены по телу в виде различных чувствительных клеток (функции осязания, химического чувства , зрения). Светочувствительные клетки могут быть собраны в глазках . У морских звёзд глазки расположены на концах лучей, а у морских ежей — вокруг анального отверстия.

Размножение и развитие

Половое размножение

Плутеус — личинка морского ежа
Бипиннария — личинка морской звезды

Большинство иглокожих — раздельнополые животные, образуют много мелких, бедных желтком яиц и вымётывают их в воду. Оплодотворение у иглокожих наружное. Развитие зародыша происходит в воде, в составе меропланктона . Оплодотворённая яйцеклетка ( зигота ) начинает дробиться и через некоторое время образует бластулу. Дробление полное, радиального типа.

Обычно иглокожие вылупляются из яйца на стадии бластулы . Такая бластулообразная личинка представляет собой пузырь, стенка которого состоит из одного эпителизированного слоя жгутиконосных клеток ( бластомеров ), а полость которого (бластоцель) заполнена студенистой жидкостью. Бластула способна передвигаться с помощью жгутиков. Часто на анимальном полюсе личинки жгутики более длинные и выполняют сенсорную функцию (апикальный орган).

Через некоторое время на вегетативном полюсе происходит выселение ( иммиграция ) некоторых клеток в бластоцель. Клетки первичной мезенхимы, участвующие в образовании личиночного скелета. После этого происходит впячивание ( инвагинация ) вегетативной стенки в бластоцель, в результате чего формируется замкнутая первичная кишка ( архентерон ). Одновременно с этим из вершины архентерона в бластоцель выселяются клетки вторичной мезенхимы, которые обладают амёбоидной подвижностью и способствуют инвагинации, а в дальнейшем — обособлению целомов, образованию рта и личиночных рук.

Затем происходит обособление целомической мезодермы, входящей в состав архентерона, путём образования выпячивания стенки, которое отшнуровывается в форме целомического мешка, то есть энтероцельным способом. В дальнейшем целом делится сначала на правый и левый, а потом — на три пары целомов: правые и левые аксоцели (передние), гидроцели (средние) и соматоцели (задние). Обычно левые целомы опережают в развитии правые, что связано с их ведущей ролью в метаморфозе .

На этом завершается процесс гаструляции , в результате которого обособляются три зародышевых листка: эктодерма (личиночные покровы), энтодерма (кишка) и мезодерма (первичная и вторичная мезенхима , целом ). Бластопор смещается на брюшную сторону и становится порошицей (анусом). На переднем конце, на брюшной стороне образуется впячивание эктодермы, так называемая ротовая бухта ( стомодеум ), которое сливается с кишкой и образует рот. Кишка расчленяется на три отдела: пищевод, расширенный желудок и тонкую кишку. Тело приобретает яйцевидную форму. Вокруг рта образуется околоротовая впадина, по краю которой формируется ресничный шнур, на остальной поверхности тела реснички исчезают. С помощью биений ресничек клеток ресничного шнура, личинка передвигается и подгоняет пищу ко рту. Эта общая для большинства иглокожих стадия билатерально-симметричной личинки получила название диплеврула .

В дальнейшем личинка приобретает приспособления к планктонному образу жизни, различные у разных классов, и становится плутеусом (морские ежи и офиуры), аурикулярией (голотурии) или бипиннарией , а позже — брахиолярией (морские звёзды). У видов с большим количеством желтка из яйца развиваются лецитотрофные (то есть питающиеся желтком) бочёнковидные личинки долиолярии , опоясанные поперечными ресничными кольцами. Через некоторое время свободноплавающие билатерально-симметричные личинки приступают к метаморфозу , в результате которого трансформируются в радиально-симметричное взрослое животное. В теле личинки образуется зачаток будущего взрослого животного (имагинальный диск). На левой стороне личинки формируется оральная сторона животного, а на правой — аборальная. К концу метаморфоза происходит полная редукция личиночных органов.

Образ жизни

Обитают почти всегда на морском дне от литорали и практически до предельных глубин. На больших глубинах иглокожие, главным образом голотурии , — господствующая группа донных животных. Не переносят изменений солёности воды, так как не способны регулировать солевой состав жидкостей тела. Многие иглокожие — детритофаги , есть полифаги (многие офиуры ), хищники (большинство морских звёзд ) и растительноядные (многие морские ежи ). Многие иглокожие обладают способностью к регенерации (восстановлению) частей тела. Например, из одного луча морской звезды может восстанавливаться целое животное.

Происхождение и эволюция

Ископаемые морские лилии

Благодаря минерализированному скелету иглокожие хорошо сохраняются в ископаемом состоянии (хотя и часто представлены лишь разрозненными скелетными элементами), а своеобразная структура этих элементов ( стереом ) даёт возможность легко их опознать . Древнейшие известные (на 2014 год) ископаемые остатки иглокожих относятся к третьему веку кембрия (около 515—520 млн лет назад), когда они примерно одновременно появляются в морях Лаврентии , Ангариды и Гондваны . Это представители геликоплакоидей , эдриоастероидей и эокриноидей . Гипотезы о принадлежности к иглокожим некоторых докембрийских организмов (например, Arkarua ) не получили широкой поддержки . Представители пяти современных классов известны начиная с нижнего — среднего ордовика . Расцвет типа приходится на палеозой .

Ближайшие родственники иглокожих среди современных животных — полухордовые , образующие вместе с ними кладу Ambulacraria . Эта клада является сестринской группой хордовых . Время разделения полухордовых и иглокожих методом молекулярных часов оценивают примерно в 580—550 млн лет назад .

Общим предком всех вторичноротых было билатерально-симметричное свободноживущее животное с тремя парами целомических мешков. На это указывает наличие стадии развития, сходной у всех вторичноротых. У иглокожих данной стадии соответствует личинка диплеврула. Появление первых иглокожих связано с переходом этого гипотетического предка к сидячему образу жизни и приобретением им радиальной симметрии.

В пятом веке кембрия появились представители класса Carpoidea , просуществовавшего до нижнего девона . Вели сидячий образ жизни, но ещё не обладали радиальной симметрией. Тело было покрыто пластинками, рот и анус размещались на стороне, обращённой от субстрата. Внутренние органы располагались асимметрично. У представителей класса Cystoidea (шаровики) вокруг рта появились радиальные амбулакральные бороздки, предназначенные для собирания пищи из толщи воды. От шаровиков ведут начало остальные Pelmatozoa: класс Blastoidea ( морские бутоны ), современные морские лилии и класс Edrioasteroidea , в составе которого появились свободноживущие виды.

Первые Eleutherozoa, сочетающие особенности современных морских звёзд, офиур и морских ежей, относились к классу Ophiocistia . От них и произошли современные представители подтипа. Голотурии, которые сохранили ряд примитивных признаков ( мадрепоровая пластинка и гонопор на оральной стороне, одна гонада), ведут своё происхождение непосредственно от шаровиков.

У всех иглокожих наблюдается инверсия первых трех HOX-генов и их транслокация в конец HOX-кластера по сравнению с остальными вторичноротыми . Передние HOX-гены принимают участие в развитии головы (у позвоночных они экспрессируются в продолговатом мозге ). У иглокожих нет ни головы, ни головного мозга. Характер причинно-следственной связи между инверсией/транслокацией этих генов у иглокожих и их переходом к лучевой симметрии в настоящее время является дискуссионным.

Кладограмма современных классов иглокожих по молекулярным данным согласно A. Reich с соавт., 2015 :


Pelmatozoa

Морские лилии


Eleutherozoa
Echinozoa

Голотурии



Морские ежи



Asterozoa

Офиуры



Морские звёзды





Классификация

Тип Echinodermata — Иглокожие

Охрана

16 видов иглокожих занесены в Красный список угрожаемых видов МСОП (The IUCN Red List of Threatened Species) как редкие и исчезающие, из них 9 видов — уязвимые и 7 — вымирающие . Все 16 являются голотуриями (морскими огурцами) из семейств Holothuriidae и Stichopodidae отряда Aspidochirotida .

Примечания

  1. ZOOINT Part21
  2. Аристотелев фонарь // Энциклопедический словарь Брокгауза и Ефрона  : в 86 т. (82 т. и 4 доп.). — СПб. , 1890—1907. // Статья Шимкевича В. М.
  3. Zamora S., Lefebvre B., Álvaro J. J. et al. Chapter 13. Cambrian echinoderm diversity and palaeobiogeography  (англ.)  // Geological Society, London, Memoirs : journal. — 2013. — Vol. 38 . — P. 157—171 . — DOI : 10.1144/M38.13 .
  4. Zamora S., Rahman I. A. Deciphering the early evolution of echinoderms with Cambrian fossils   (англ.)  // Palaeontology : journal. — 2014. — Vol. 57 , no. 6 . — P. 1105—1119 . — DOI : 10.1111/pala.12138 .
  5. Smith A. B., Zamora S., Álvaro J. J. The oldest echinoderm faunas from Gondwana show that echinoderm body plan diversification was rapid   (англ.)  // Nature Communications : journal. — 2013. — Vol. 4 . — P. 1—7 . — DOI : 10.1038/ncomms2391 .
  6. Edgecombe G. D., Giribet G., Dunn C. W. et al. Higher-level metazoan relationships: recent progress and remaining questions   (англ.)  // Organisms Diversity & Evolution : journal. — 2011. — Vol. 11 , no. 2 . — P. 151—172 . — DOI : 10.1007/s13127-011-0044-4 .
  7. David B., Mooi R. How Hox genes can shed light on the place of echinoderms among the deuterostomes   (англ.)  // EvoDevo : journal. — 2014. — Vol. 5 , no. 1 . — P. 22 . — DOI : 10.1186/2041-9139-5-22 . , популярное изложение: Ястребов С. Уникальность плана строения иглокожих связана с перестановкой Hox-генов // Elementy.ru, 18.08.2014.
  8. Reich A., Dunn C., Akasaka K., Wessel G. Phylogenomic Analyses of Echinodermata Support the Sister Groups of Asterozoa and Echinozoa   (англ.)  // PLOS One   (англ.)  : journal. — Public Library of Science , 2015. — Vol. 10 , no. 3 . — P. 1—11 . — DOI : 10.1371/journal.pone.0119627 .
  9. Echinodermata : информация на сайте Красной книги МСОП   (англ.)

Использованная литература

  • Биологический энциклопедический словарь под редакцией М. С. Гилярова и др., М., изд. Советская Энциклопедия, 1989.
  • Зоология беспозвоночных. Догель В. А., 1981.
  • Курс сравнительной эмбриологии беспозвоночных животных. Иванова-Казас О. М., Кричинская Е. Б., 1988.
  • Зоология беспозвоночных. Том 4. Рупперт Э. Э., Фокс Р. С., Барнс Р. Д., Издательский центр «Академия», 2008.

Дополнительная литература

Ссылки

© 2014-2019 ЯВИКС - все права защищены.
Наши контакты/Карта ссылок